2026年1月9日，Nature Plants在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心王鹏课题组与韩斌课题组合作完成的题为“Assembly of Arundinella anomala genome to facilitate single-cell resolved functional and developmental characterization of C₄ distinctive cells”的研究论文，相关工作完成了禾本科C₄植物野古草（Arundinella anomala）的全基因组测序、组装与注释，并结合单细胞角度揭示了其类花环状排列的特化C₄细胞（DC细胞）的功能特性和分子特征，探讨了其独立发育和可塑性排布的机制。

凭借特化的叶片结构与CO₂浓缩机制，C₄植物形成了高效的光合作用体系与物质生产能力。在典型C₄植物玉米的叶片中，每个维管束（叶脉，V）被一层富含叶绿体的维管束鞘（BS）细胞环绕，相邻维管束间由两个叶肉（M）细胞分隔，形成连续密集分布的VBS-M-M-BSVBS-M-M-BSV模式（花环状叶片结构）。相比之下，C₃植物水稻叶片维管束间存在多个叶肉细胞（可达8个以上，VBS-M-M-M-M-M-M-M-M-BSV）。玉米的BS细胞与M细胞分别含有功能分化的叶绿体和细胞特异性代谢酶，使得每对BS与M细胞形成运作C₄光合作用的基本单元，因此对C₄型BS细胞形成机制的理解被视为构建C₄途径的基石。

以叶脉连续密集排列的“花环状叶片结构”为特征，玉米叶片展现出高度优化的C₄光合效率。然而除了BS细胞与M细胞的功能协调外，维管系统精确排布的难度也为遗传改造带来了额外挑战。禾本科C₄植物野古草因其特殊的叶片结构引起了研究团队的关注：该植物叶片不具备玉米中常见的小型中间叶脉，而是在大型叶脉之间分布着被叶肉细胞分隔的特化细胞（“distinctive cells”，简称“DC细胞”，其形态和功能类似BS细胞）。这些DC细胞及其叶绿体同样在结构和代谢上呈现特化，通过与相邻M细胞协作运行C₄光合作用，但其发育与排布独立于维管束。因此，野古草叶片构成了一种简化但仍然高效的“类花环状”C₄构型（VBS-M-DC-M-DC-M-DC-M-BSV）。

为利用野古草特殊的C₄叶片结构，探究DC细胞独立发育机制及功能特性，研究团队完成了其高质量染色体级基因组组装、注释与系统进化分析，构建了大小约 2.02 Gb的参考基因组，共计注释了78,966个高质量基因，并解析了其由两个差异显著的亚基因组组成的异源多倍体结构及染色体融合演化历史。高质量的参考基因组为单细胞转录组与发育调控研究奠定了坚实基础，后续研究结果包括：（1）通过单细胞转录组学与激光显微切割测序技术，系统解析了BS细胞与DC细胞的异同点；（2）探究了DC细胞偏好性基因表达特性、细胞原位代谢特征以及DC细胞的增殖模式；（3）发现DC细胞相较于BS细胞其碳固定酶、淀粉代谢及环式电子传递途径等事件的上调，并通过协同调控机制避免氧化还原失衡。这些发现佐证了DC细胞独立排布结构的特殊性——每个DC细胞纵向完全被叶肉细胞包围，从而显著增加C₄中间产物交换压力。

同样重要的是，野古草中具有DC细胞特征的叶片结构有望为C₄型叶片结构的遗传改造实践提供潜在的新颖解决方案。该研究为此提供了令人振奋的线索：（1）涉及SHORT-ROOT（SHR）基因和生长素信号通路的机制能够触发DC细胞的增殖；（2）在水稻叶片中调控SHR1基因表达水平，可实现“类BS细胞”的交替分布，类似野古草叶片中DC细胞的排布模式。因此，该研究揭示了野古草叶片中DC细胞更深入的分子特征及较强的排布可塑性。这些研究成果可能成为探索C₄叶片结构调控机制另辟蹊径的研究平台，为在C₃禾本科植物的叶脉间叶肉细胞中引入功能性“类BS细胞”打下基础，进而为将C₄特征引入C₃作物提供较为独特的机遇和策略。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士研究生苏宏、正高级工程师李艳、博士研究生陈永和为该论文的共同第一作者, 王鹏研究员、赵强研究员为共同通讯作者，韩斌院士指导进行了基因组工作。助理研究员张瑞、高级工程师陆恒云和南京农业大学董文涛教授参与了这项研究，董文涛教授的前期研究对本工作中SHR1调控“类BS细胞”间隔分布具有重要启发。作者团队感谢北京市农林科学院武菊英研究员提供野古草（Arundinella anomala）材料。该研究得到农业生物育种国家科技重大专项和植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）的支持。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-025-02183-7

图1 野古草叶片结构、基因组及单细胞聚类图谱

a，在人工气候室中盆栽的野古草不同生长阶段的外观；b，开花花序；c，田间种植的野古草；d，成熟野古草叶片横截面；e，野古草基因组组装的Circos图；f，野古草叶片单细胞基因表达图谱的构建。

图2 “类BS细胞”表型诱导及DC细胞生理和发育调控示意图

a-b，横切面图显示在水稻叶片中调控SHR1基因表达水平能够呈现“类BS细胞”（由红箭头指示）的交替分布；c，野古草叶片中DC生理特性及推定发育调控机制示意图。